4. Nastien, endogene Rhythmen und Photoperiodismus

4.1 Einleitung

Bei der Bewegungsphysiologie höherer Pflanzen unterscheiden wir zum einen autonome (endogene) Bewegungen, die unabhängig von äußeren Reizen durch eine innere Uhr gesteuert werden. Im Gegensatz dazu werden induzierte Bewegungen als Reaktion auf äußere Reize ausgelöst.

Bei den induzierten Bewegungen unterscheiden wir Tropismen und Nastien (Scharnierbewegungen). Ein Tropismus ist dadurch definiert, daß sich ein Organ einer festgewachsenen Pflanze in einem festen Winkel zur Reizrichtung krümmt. Verschiedene Reizqualitäten können dabei wirksam werden, und wir unterscheiden:

Nastien sind Scharnierbewegungen, die in einer morphologisch vorgegebenen Richtung ablaufen, so daß die Krümmungsrichtung unabhängig von der Reizrichtung ist. Der Reiz dient nur zur Auslösung der Krümmungsreaktion.

Auch Nastien lassen sich durch verschiedene Reize auslösen: Licht (Photonastie, viele Blütenbewegungen ``Blumenuhr"), chemische Reize (Chemonastie, z.B. bei Insektivoren), Temperatur (Thermonastie, Tulpe), Erschütterungen (Seismonastie, Mimosa), mechanische Reize (Mechanonastie, Staubblätter von insektenbestäubten Blüten). Weitere typische Beispiele für Nastien sind die durch externe Signale (Licht, CO₂, Temperatur) induzierten Spaltöffnungsbewegungen.

4.2 Seismonastie von Mimosa

Die Blätter von Mimosa pudica besitzen drei bewegliche Gelenke (Abb. 4.1):

1. die Primärgelenke verbinden die Blattstiele mit dem Sproß,

2. die Sekundärgelenke verbinden die Fingerblätter mit dem Blattstiel und

3. die Tertiärgelenke verbinden die Fiederblättchen mit der Rachis.

Damit die Bewegung nicht behindert wird, verlaufen die Leitbündel im Bereich der Pulvini im Zentrum des Blattstiels, während sie sonst weiter außen im Kreis angeordnet sind (s. Abb. 4.1, Ausschnitt).

Die nastische Reaktion kann durch verschiedene Reize ausgelöst werden (mechanische Reize, Erschütterungen, chemische Reize, z.B. Säuren, thermische Reize). Wenn man das äußerste Ende eines Blattes reizt, klappen zuerst die nächsten Fiederblättchen in den tertiären Pulvini zusammen. Offensichtlich wird der Reiz zu den nächsten Fiederblättchen weitergeleitet. Dann reagieren das sekundäre Gelenk und die benachbarten Fingerblätter. Nach einer Weile reagieren auch das primäre Gelenk und eventuell weitere Blätter am Sproß. Also findet offensichtlich eine Reizleitung statt. In diesem Fall erfolgt sie über elektrische Potentialänderungen (Aktionspotentiale). Wenn man zwei Elektroden in einem Abstand zueinander in den Blattstiel steckt und in einem weiteren Abstand reizt, findet man zwischen den beiden Elektroden erst eine positiv gehende Potentialänderung und nach einiger Zeit eine negativ gerichtete (Abb. 4.2). Ähnliche Potentialänderungen findet man auch bei Dionaea und bei Internotialzellen von Nitella.

4.3 Bewegungsmechanik im Motorgewebe

Im Gegensatz zum Phototropismus, der in der Regel durch irreversible Wachstumsbewegungen ausgelöst wird, basieren die Nastien meist auf reversiblen Turgorbewegungen. Die für die Bewegungsmechanik zuständigen Gewebe bezeichnet man als Motorgewebe. Da die Blätter eine unterschiedliche Anordnung im Raum haben können, definieren wir eine adaxiale Seite (Extensor, Oberseite, dem Sproß zugewandt) und eine abaxiale Seite (Flexor, Unterseite, dem Sproß abgewandt). Bei der Blatthebung wird der Turgor in der abaxialen Seite des Pulvinus erhöht. Dazu ist Energie notwendig. Die Blattsenkung erfolgt viel schneller und beruht auf einer plötzlichen Abnahme des Turgors in dem Motorgewebe der abaxialen Seite. Manchmal wird die Bewegung durch antagonistische Turgoränderungen der entgegengesetzten Seite unterstützt. Im Querschnitt ändern die Zellen ihre Fläche zwischen der Blatthebung und –senkung (Abb. 4.3).

Die Turgoränderungen beruhen auf gerichtetem Wassertransport zwischen Extensor und Flexor oder sogar den Interzellularräumen; das Wasser folgt einem aktiven Ionentransport. Bei Trifolium hat man das Verhältnis zwischen Calciumkonzentrationen in den Extensor- zu den Flexorzellen beim Öffnen und Schließen der Blätter untersucht (Abb. 4.4). Bei Samanaea saman sind vor allem Kaliumionen beteiligt: im gekrümmten Zustand (geschlossene Fiederblätter) ist die K⁺-Ionenkonzentration in den Flexorzellen fünfmal so hoch wie in den Extensorzellen. Im offen Zustand ist die K⁺-Ionenkonzentration in den Extensorzellen etwa doppelt so hoch wie in den Flexorzellen (Abb. 4.5).

Bei Mimosa sind verschiedene molekulare Mechanismen an der Bewegungsreaktion beteiligt:

1. Ca²⁺. In der Mittellamelle der Zellwände befindet sich Ca²⁺, das die Pektinsäurebausteine vernetzt. Während der seismischen Reizung wandert das Ca²⁺ aus den Wänden, die dadurch elastischer werden. In der Zelle wird das Ca²⁺ komplexiert.

2. H₂O. Die Extensorzellen schrumpfen um 48 % ihrer Fläche, die Flexorzellen 27 %. Die zentrale Vakuole kontrahiert sich und wird in viele kleine Vakuolen (Durchmesser ca. 1 µm) aufgelöst. Das Wasser fließt also aus der Vakuole in das Cytoplasma und wird von dort nach außen durch die Zellwände in die Interzellularen abgegeben.

3. Die Vakuolen enthalten Tannin, K⁺ und kolloidale Substanzen, die in die intrazellulären Räume abgegeben werden.

4. Die Vakuolen enthalten außerdem Fibrillen, die 20 – 30 nm im Durchmesser und eine Länge von 200 – 400 nm haben (Abb. 4.6). Diese Fibrillen hängen innen am Tonoplasten und sind kontraktil (Toriyama, 1955). Kontraktion der Fibrillen könnte zur Abgabe von Wasser beitragen.

5. Auch im Cytoplasma findet man parallel angeordnete Fibrillen, die an der schnellen Volumenabnahme der Zellen beteiligt sein könnten.

Bei Mimosa korreliert die Konzentration von K⁺ und Cl^- mit dem Krümmungswinkel. Sie wandern während der Öffnung der Blätter von den Flexor- zu den Extensorzellen. Während der schnellen Bewegung ändert sich die Konzentration der K⁺-Ionen um das 15fache und die der Cl^--Ionen um das 21fache. Neben den Ionen sind weiterhin die oben erwähnten Tannine, Zucker, weitere Kohlenhydrate und andere Makromoleküle beteiligt.

4.4 Seismonastien bei Insektivoren

Insektivoren zeigen sowohl Tropismen als auch Nastien: die äußeren Drüsenhaare von Drosera (Sonnentau) krümmen sich immer zum Blattzentrum, wenn sie eine mechanische Reizung durch ein Insekt registriert haben. Drüsenhaare im Zentrum des Blattes krümmen sich chemotrop in Richtung auf das festgeklebte Insekt.

Bei Dionea muscipula (Venusfliegenfalle) erfolgt nur eine nastische Reaktion: die beiden Hälften der Blattspreite klappen zusammen und schließen das auslösende Insekt durch die randständigen Borsten ein. Diese Reaktion ist eine der schnellsten im Pflanzenreich. Sie wird durch Berührung von Fühlborsten ausgelöst (Abb. 4.7), von denen je drei auf jeder Blattspreitenhälfte angeordnet sind. Dabei muß dieselbe Borste zweimal oder zwei Borsten je einmal innerhalb einer gewissen Zeit gereizt werden, um die mechanische Reaktion auszulösen. Auch bei Dionaea lassen sich schnelle elektrische Potentialänderungen (Aktionspotentiale) ableiten.

Bei den Bewegungen von Bohnenblättern unterscheiden wir nyktinastische von photonastischen Bewegungen. Nyktinastische Bewegungen sind tagesperiodische "Schlafbewegungen", bei denen bei Tagesbeginn die Blattstiele in den Primärgelenken gesenkt werden, während sich die Blattspreite im Sekundärgelenk hebt (s. unten). Bei den photonastischen Bewegungen bewirkt Licht das Senken der Blattspreite im Sekundärgelenk durch Herabsetzung des Turgors in beiden Gelenkhälften. Vielfach führt schon eine Lichtintensitätsänderung durch vorbeiziehende Wolken zu photonastischen Reaktionen.

Der Bewegungsapparat der Spaltöffnungen reagiert ebenfalls sehr empfindlich photonastisch durch Turgoränderung der Schließzellen. Die Blütenblätter vieler Pflanzenarten antworten sehr schnell auf Verdunkelung oder Beschattung mit dem Schließen der Blüte (Seerosen, Gentiana-Arten, Kakteen). In vielen Fällen werden photische und thermische Reize gleichzeitig wirksam. Auch bei Laubblättern gibt es photonastische Wachstumsbewegungen, wie bei jungen Blättern von Impatiens-Arten, die bei Verdunkelung mit einer Wachstumsbeschleunigung der Blattoberseite reagieren. Ältere Blätter führen dagegen keine Wachstumsbewegungen, sondern nur Turgorbewegungen aus.

Die Mechanismen der photonastischen Wachstumsbewegungen sind weitgehend unbekannt, obwohl die Beteiligung des Phytochromsystems in vielen Fällen, wie z.B. bei den Fiederblattbewegungen der Mimosen, nachgewiesen wurde.

4.5 Endogene Bewegungen

4.5.1 Minutenrhythmen bei Desmodium gyrans

Die aus Indien stammende Telegraphenpflanze Desmodium gyrans besitzt gefiederte Blätter mit zwei seitenständigen, größeren Fiederflättchen und einem endständigen, kleineren Fiederblättchen (Abb. 4.8). Die seitlichen Fiederblättchen zeigen eine circadiane Rhythmik mit Blatthebungen und –senkungen. Die endständige Fieder vollführt Drehbewegungen, von denen jede – je nach äußeren Bedingungen (Licht, Temperatur, Feuchtigkeit) – mehrere Minuten dauert. Die Funktion dieser Rotationsbewegungen ist völlig unklar. Untersuchungen mit Hemmstoffen haben gezeigt, daß die Aufwärtsbewegung Energie in Form von ATP benötigt. Die Abwärtsbewegung erfolgt hingegen ohne Energieverbrauch. Allerdings sind Versuche fehlgeschlagen, an abgeschnittenen Blättern die Energiezufuhr durch extern appliziertes ATP zu ersetzen, da das nicht durch Cytoplasmamembranen hindurch aufgenommen wird.

4.5.2 Circadiane Rhythmen bei Blattbewegungen

Rhythmisches Heben und Senken der Blätter von Leguminosen (z.B. Tamarindus indica) wurden erstmals von Androsthenes, einem Zeitgenossen Alexander des Großen, beschrieben. Die Primärblätter von jungen Buschbohnen zeigen ausgeprägte circadiane Rhythmen. Tagsüber werden die Blätter horizontal ausgebreitet und nachts hängen sie fast senkrecht herab (Abb. 4.9). Dafür werden zwei Gelenke eingesetzt: eines an der Basis des Blattstiels und eines zwischen Blattstiel und Sproß. Früher hat man diese Bewegungen mit einem Kymographen registriert (Abb. 4.10). Dabei wird die Bewegung der Blätter über einen Faden auf ein Hebelsystem übertragen, das die Bewegungsspur auf ein berußtes Papier (Speckflamme des Bunsenbrenners) überträgt, das auf eine rotierende Trommel (Uhrwerk) aufgespannt wird. Heute werden solche Untersuchungen durch Laserstrahlen aufgenommen, die auf kleinen verspiegelten Flächen auf dem Blatt reflektiert werden. Auch bei Phaseolus gibt es ein Motorgewebe an der Unterseite des Primärgelenkes, das hier als Zieharmonikagewebe bezeichnet wird (Abb. 4.11).

Auch die tropischen Bäume Samanea saman und Albizzia julibrissin (Abb. 4.12) zeigen circadiane Rhythmen der Blätter. Wie bei Mimosa sind auch hier drei Pulvini beteiligt. Tagsüber sind die Blätter und Fiederblättchen ausgebreitet und nachts werden sie soweit zusammengeklappt, daß die Pflanze einen ganz anderen Habitus zeigt. Für die Bewegungsmechanik sind wiederum Motorgewebe in den Pulvini zuständig. Ein Querschnitt durch den sekundären Pulvinus von Samanea zeigt, daß das zentrale Leitbündel von einem inneren Cortex umgeben ist, dessen Zellen klein und plasmareich sind (Abb. 4.13). Die innersten Zellen des inneren Cortex bilden eine Leitbündelscheide, deren Zellen Statolithen in Form von Chloroplasten mit Stärkekörnern besitzen, denen eine Funktion bei Gravitropismus der Blätter zugesprochen wird (s. Einheit 5). Der mittlere Cortex besteht aus großen, plasmaarmen Zellen und der äußere Cortex besteht aus den eigentlichen Motorzellen, die klein und dünnwandig sind und große Volumensänderungen durchlaufen. Die adaxial gelegenen Flexorzellen zeigen beim Heben der Blattfiedern eine Turgorabnahme und die abaxial gelegenen Extensorzellen eine –zunahme. Die Motorzellen sind auch durch viele große Tüpfel mit vielen Plasmodesmata gekennzeichnet. Die Vakuolen zeigen im elektronenoptischen Bild große Mengen von kondensiertem Material (Abb. 4.14).

4.5.3 Die innere Uhr

Der Begriff der inneren Uhr wurde von Bünning geprägt und ist auch der Titel seines Buches. Nicht nur Pflanzen und Tiere, sondern auch Menschen verfügen über eine innere Uhr; in einigen Fällen wurden sogar mehrere voneinander unabhängige Uhren gefunden. Die Zeit zwischen zwei Maxima (oder anderen Punkten gleicher Phase) eines rhythmischen Vorganges wird als Periode, die Abweichung der höchsten bzw. niedrigsten Blattstellung vom Mittelwert als Amplitude bezeichnet (Abb. 4.15). Die Periodenlänge der Blattbewegung beträgt bei exogener Steuerung durch den natürlichen Tag-Nacht-Wechsel 24 h. Die rhythmischen Blattbewegungen sind endogen "programmiert", denn sie laufen unter konstanten Bedingungen im Dauerdunkel oder Dauerlicht, also unabhängig vom Tag-Nacht-Wechsel, weiter. Die Periodenlänge "freilaufender" (nicht synchronisierter) endogener Rhythmen ist signifikant von 24 h verschieden. Sie ist genetisch determiniert und kann je nach Organismus zwischen 15 h und 30 h betragen (Tab. 4.1).

In einem Organismus können sogar mehrere circadiane Rhythmen unabhängig voneinander ablaufen, wie das beispielsweise für die Mitosehäufigkeit, die Photosynthese und die Biolumineszenz des Dinoflagellaten Gonyaulax polyedra nachgewiesen wurde (Abb. 4.16).

Während noch vor wenigen Jahren vermutet wurde, daß Prokaryoten keine endogene Rhythmik besitzen, weiß man heute, daß auch Bakterien und andere Prokaryoten über eine ausgeprägte innere Uhr verfügen. Die innere Uhr von Organismen muß nicht immer genau eine Periode von 24 h zeigen, sondern kann schneller oder langsamer laufen; deshalb spricht man von einer circadianen (= etwa ein Tag) Rhythmik. Auch die Erdrotation war nicht immer präzise 24 h, sondern vor 2 – 3 Milliarden Jahren ca. 20 h, also zu einer Zeit als die Prokaryoten schon existierten. Erst im Laufe der Zeit wurde die Rotationsgeschwindigkeit langsamer.

Christian Huygens (Abb. 4.17) hat neben dem Mikroskop auch die Pendeluhr erfunden. Als er eines Tages unpäßlich zu Bett lag, beobachtete er zwei nebeneinander hängende Pendeluhren, die über Stunden exakt synchron pendelten (Abb. 4.18). Wenn sie an gegenüberliegenden Wänden hingen, ging die Synchronität verloren. Offensichtlich müssen sich die Uhren gegenseitig beeinflußt und synchronisiert haben, z.B. über die Luftkoppelung. Genauso wird die innere Uhr von Organismen vom externen Tag synchronisiert. Man spricht auch im Englischen von einem ``Zeitgeber".

Solche Synchronisationen gibt es nicht nur bei tagesperiodischen Phänomenen. Leuchtkäfer (``Glühwürmchen") schicken ihre Lichtblitze mit einer bestimmten Frequenz (im Sekundenbereich) aus. Diese Frequenz ist zwar temperaturabhängig, aber artspezifisch, und mit diesem ``Morsecode" werden die fliegenden Weibchen von den stationären Männchen angelockt. Allerdings gibt es auch Carnivoren unter den Leuchtkäfern, die den spezifischen ``Morsecode" anderer Arten imitieren, um damit Weibchen anderer Spezies anzulocken und zu fressen. Populationen von Leuchtkäfern können ihre Lichtpulse synchronisieren (Abb. 4.19). Auch der weibliche Menstruationszyklus kann bei engem Kontakt synchronisiert werden (Nonnenkloster).

4.5.4 Synchronisation der endogenen Rhythmik

Die Beispiele in Tabelle 4.1 zeigen, daß die freilaufenden, endogenen Rhythmen nie eine Periodenlänge von genau 24 h aufweisen. Im Naturtag werden die circadianen Rhythmen jedoch alle auf eine Periodenlänge von 24 h synchronisiert. Licht und Temperatur sind die Hauptfaktoren, die diese synchronisierende Zeitgeberfunktion ausüben können.

Im Dauerdunkel (DD) oder Dauerlicht sind circadiane Periodenlängen bei vielen Tieren und Pflanzen weitgehend unabhängig von der herrschenden Temperatur. Weder die rhythmische Laufaktivität von Schaben und Eidechsen, noch die Blattbewegungen von Bohnenpflanzen werden durch steigende Temperaturen erheblich beschleunigt, was gegen die Beteiligung temperaturabhängiger, stoffwechselphysiologischer Vorgänge an der endogenen Rhythmik spricht. Die Q₁₀-Werte für die Periodenlängen liegen meist zwischen 1,0 und 1,1, Extremwerte bei 0,9 und 1,3. (Der Q₁₀-Wert ist ein Faktor, der die Steigerung einer Reaktionsrate bei einer Temperaturerhöhung von 10°C angibt. Physikalische Reaktionen haben häufig einen Q₁₀-Wert von 1; d.h. die Reaktionsrate ist unabhängig von der Temperatur. Biochemische Reaktionen haben in bestimmten physiologischen Grenzen oft Q₁₀-Werte um 2: d.h. bei einer Temperaturerhöhung um 10°C wird die Reaktionsrate etwa verdoppelt.) Die physiologische Uhr ist also temperaturkompensiert. Bei Kurzzeitschwingungen hingegen, wie bei der Seitenfiederblattbewegung von Desmodium gyrans, verkürzt sich mit zunehmender Temperatur die Periodenlänge von etwa 5 Minuten bei 20°C auf etwa 2 Minuten bei 30°C Umgebungstemperatur.

Im natürlichen Tagesablauf kommen sowohl Temperatur- als auch Lichtintensitätsänderungen vor. Experimente mit gegeneinander phasenverschobenen Temperatur- und Licht-Dunkelwechseln zeigen jedoch, daß die meisten Pflanzen und viele Tiere vorwiegend den Licht-Dunkelwechsel beantworten, und den Temperaturwechsel ignorieren. In welchem Maße der Licht-Dunkelwechsel die Periodendauer und vor allem auch die Phasenlage beeinflußt, zeigen Pflanzen, die aus dem Naturtag kommend, in der Nacht künstlich belichtet und am Tag verdunkelt wurden. Diesem inversen Licht-Dunkel-Wechsel paßt sich die endogene Rhythmik recht schnell an. Bei manchen Pflanzen genügen 1 - 2 Tage, um die neue Phasenlage zu übernehmen; mehr als 14 Tage wurden nie gemessen. Im nachfolgenden Dauerlicht wird die inverse Rhythmik beibehalten (Abb. 4.20a). Licht-Dunkelwechsel mit Periodenlängen kürzer als 21 h oder länger als 27 h werden meistens nicht mehr nachvollzogen. Beispielsweise verfallen die Blattbewegungen von Canavalia ensiformis in die endogene Rhythmik, wenn ein für die Pflanze zu schneller 6:6stündiger Licht-Dunkelwechsel appliziert wird (Abb. 4.20b). Eine Synchronisation der endogenen Rhythmik durch Licht kann aber auch durch kurze Lichtpulse im DD oder durch kurzfristige Veränderung der Beleuchtungsstärke im Dauerlicht erreicht werden.

Die tagesperiodischen Blattbewegungen von Canavalia ensiformis zeigen wie die Reaktionen vieler anderer Pflanzen und Tiere eine klare Anpassung an regelmäßig gegebene Lichtpulse, indem sie eine Phasenverschiebung vornehmen. Im DD, welches jeweils am Abend durch zweistündige Lichtpulse unterbrochen wird, verschieben sich die Senkungsmaxima der Blätter solange zu späteren Zeiten, bis das Licht in die subjektive Tagesstellung der Blätter fällt. Wird das Licht morgens gegeben, während sich die Blätter heben, werden die Senkungsmaxima hingegen solange vorverlegt, bis das Licht wiederum in die subjektive Tagesstellung fällt. Voraussetzung bei diesen Phasenverschiebungen ist jedoch, daß die Lichtpulse nicht in zu kurzen Zeitabständen appliziert werden.

Der wichtigste Faktor für die Synchronisation eines Systems im Naturtag scheinen die Helligkeitsunterschiede bei Sonnenaufgang und -untergang zu sein. Experimentell erzeugte Helligkeitsunterschiede von 1 lx wirken in einigen Fällen bereits synchronisierend (Abb. 4.21). Helligkeitsunterschiede zwischen 1 und 10 lx treten etwa 1/2 h vor Sonnenaufgang und nach Sonnenuntergang auf.

Auch die Periodenlänge ist in charakteristischer Weise von der Lichtintensität abhängig. Werden Organismen unterschiedlichen konstanten Lichtintensitäten ausgesetzt, so reagieren vor allem nachtaktive Tiere, wie z. B. Mäuse, bei steigender Helligkeit mit einer Zunahme der Periodenlänge; bei tagaktiven Tieren, wie z. B. bei Buchfinken, nimmt die Periodenlänge ab (s. Abb. 4.21). Die Frequenz der Rhythmen ändert sich linear mit dem Logarithmus der Lichtintensität. Diese als Aschoff'sche Regel bekannte Gesetzmäßigkeit wurde vor allem bei Säugern und Vögeln nachgewiesen, aber auch Pflanzen ändern ihre Periodendauer im Dauerlicht in Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke. Die Periodenlänge der Blattbewegungen bei der Bohne beträgt bei Dauerlicht von 1 lx etwa 24 h, bei 100 lx hingegen nur etwa 21 h (s. Abb. 4.21).

Neben der Beleuchtungsstärke des Lichtes ist auch dessen spektrale Zusammensetzung für die Synchronisation von Bedeutung. Bei höheren Pflanzen wird meist die circadiane Rhythmik und die Änderung der Periodenlänge durch Hellrot ausgelöst. So kann bei Bohnenpflanzen, die im Dunkeln angezogen worden sind und daher noch keine rhythmischen Blattbewegungen zeigen, durch Überführen der Pflanzen in Dauer-Hellrot das Heben und Senken der Blätter ausgelöst werden. Dunkelrot sowie Licht anderer Wellenlängen sind wirkungslos. Wird gleichzeitig oder kurz nach der Hellrotbestrahlung Dunkelrot gegeben, werden die Blattbewegungen nicht ausgelöst. Das ist ein klarer Hinweis auf die Beteiligung des Phytochromsystems, das auch als Photorezeptorpigment für die Induktion der circadianen CO₂-Freisetzung bei Bryophyllum wirksam ist. Auch in der Morgen- und Abenddämmerung ändert sich die qualitative Zusammensetzung des Lichtes: Dunkelrot überwiegt am Morgen und Abend, während bei Tag mehr Hellrot vorhanden ist. Die Verschiebung des DR/HR-Verhältnisses beeinflußt das Phytochromsystem, das als Rezeptor für die Lichtsignale angesehen wird, die für die Messung der Tageslänge verwendet werden. Neben dem Phytochrom werden jedoch auch andere Rezeptorpigmente wie Chlorophylle, Carotinoide und Flavine diskutiert. So zeigt das Wirkungsspektrum für die Phasenverschiebung der Petalenbewegung bei Kalanchoe blossfeldiana neben einem Maximum bei 660 nm ein weiteres im UV-Bereich bei 366 nm. Weder die Wirkungen im Rot- noch im UV-Bereich konnten durch Dunkelrot aufgehoben werden. Bei der einzelligen Alge Gonyaulax finden sich zwei Wirkungsmaxima für die Phasenverschiebung der endogenen Biolumineszenz: eines bei 475 nm, ein weiteres bei 650 nm (Abb. 4.22). Der Vergleich mit dem Absorptionsspektrum weist auf eine Beteiligung von Chlorophyllen oder Carotinoiden hin. Bei vielen Pilzen und Insekten ist Blaulicht für Phasenverschiebungen circadianer Rhythmen besonders wirksam. Der Rezeptor ist bisher nicht bekannt.

Bei Tieren sind Blau- und Rotlicht sowie Infrarotstrahlung bei der Auslösung endogener Rhythmen wirksam. Die Lichtperzeption erfolgt meistens durch die Sehpigmente, jedoch ließ sich eine Lichtabsorption bei Arthropoden und Vertebraten durch das Gehirn oder Teile des Gehirns mit extraretinalen Rezeptoren nachweisen. Bei Vögeln reicht die Lichtdurchlässigkeit der Schädeldecke aus, um im Gehirnbereich, vermutlich in der Epiphyse, Helligkeitsunterschiede von 10 lx zu registrieren.

Bei höheren Pflanzen dienen in vielen Fällen die Laubblätter als Perzeptionsorte. Vor allem die Epidermis perzipiert das für die Synchronisation wirksame Licht, wobei die obere Epidermis empfindlicher ist als die untere, wie bei Kalanchoe, Glycine und Trifolium nachgewiesen wurde.

Perzeptions- und Wirkungsort sind nicht immer identisch, was für die rhythmische Blattbewegung an Bohnen bewiesen wurde. Verdunkelt man die unteren Blätter einer Bohnenpflanze und setzt die oberen einem Licht-Dunkelwechsel aus, der vom circadianen Rhythmus abweicht, so zeigen alle Blätter die induzierte Rhythmik. Demzufolge muß eine Informationsübertragung zwischen den Blättern stattgefunden haben. Die Lichtempfindlichkeit der Rezeptoren unterliegt im Verlauf einer Tagesperiode qualitativen und quantitativen Schwankungen. Diese Schwankungen haben ihre Ursache nicht in einer tagesperiodisch unterschiedlichen Rezeptorkonzentration oder Rezeptorumwandlung, wie lange vermutet wurde, sondern in dem sich periodisch ändernden molekularen Milieu, in dem sich der Rezeptor befindet. Als Ursache für die Milieuänderung wird vermutet, daß bei Lichtbeginn eine (oder mehrere) für die circadiane Rhythmik oder den Photoperiodismus auschlaggebende Substanz gebildet wird, die sich wie der Sand in einer Sanduhr im Lauf der Zeit anreichert und bei Beginn der Dunkelheit allmählich abgebaut wird (Sanduhr-Hypothese). Ist die Sanduhr abgelaufen, d.h. die Substanz abgebaut, kann eine erneute Lichtinduktion einsetzen. Eine alternative Möglichkeit ist die circadiane Änderung des molekularen Milieus durch Rückkopplung, d.h. daß lichtabhängig gebildete und angereicherte Substanzen die eigene Synthese blockieren. Diese Blockade dauert solange, bis die Konzentration der hemmenden Substanzen infolge metabolischer Verarbeitung wieder kleiner geworden ist (Bünning-Hypothese). Denkbar ist auch eine Kombination beider Hypothesen.

4.5.5 Molekulare Mechanismen der circadianen Rhythmen

Im Gegensatz zu den sichtbaren oder meßbaren Reaktionen ist das zugrundeliegende molekulare Phänomen der Induktion und Aufrechterhaltung der circadianen Rhythmik noch weitgehend unbekannt. Es gilt als sicher, daß es keine einheitliche Substanz gibt, deren Konzentration tagesrhythmisch zwischen zwei Extremwerten hin- und herschwingt und dabei als Zeitgeber fungiert. Die biologischen Oszillatoren sind wahrscheinlich komplizierte biologische Reaktionsfolgen. Trotzdem kann die Belousov-Zhabotinsky-Reaktion als einfaches chemisches Modellsystem für oszillierende Vorgänge gelten: Malonsäure wird durch Bromid und Bromat zu Brommalonat umgesetzt. Bei Erreichen einer hohen Konzentration zerfällt Brommalonat zu CO₂, Essigsäure und Bromid, das erneut mit Malonsäure reagiert. Als Indikator dieser Reaktion dient Ferroin. Die Schwingungen können je nach Konzentration der Ausgangssubstanzen (insbesondere Malonsäure, die aus dem Medium verschwindet) bis zu einer Stunde laufen. Für die Erklärung biologischer Oszillationen werden ähnliche Mechanismen auf enzymatischer und biochemischer Basis diskutiert, von denen einige hier beschrieben werden sollen. Sowohl in tierischen als auch in pflanzlichen Geweben wurden zahlreiche Enzyme gefunden, deren Aktivitäten rhythmischen Schwankungen unterworfen sind, die durch Umweltfaktoren synchronisiert werden können. Bei Hühnern gibt es in der Zirbeldrüse ein Enzym, die N-Acetyltransferase, das die Synthese des Hormons Melatonin katalysiert. Die Enzymaktivität weist einen klaren circadianen Rhythmus auf (Abb. 4.23). Bemerkenswert ist die Hemmung der Aktivität dieses Enzyms durch Licht.

Es ist jedoch unwahrscheinlich, daß derartige Enzymrhythmen den grundlegenden Vorgang circadianer Rhythmen darstellen. Die Unterdrückung verschiedener circadianer Rhythmen durch Translationshemmer weist auf eine Beteiligung der Proteinsynthese bei biologischen Schwingungen hin. Da in Leberzellen eine rhythmische DNA- und RNA-Anhäufung festgestellt wurde, ist auch die Beteiligung des Kerns in einigen Fällen wahrscheinlich. Allerdings können in kernfreien Zellen von Acetabularia auch circadiane Rhythmen beobachtet werden, die sich über mehrere Wochen unter konstanten Bedingungen fortsetzen. Andererseits wird von kernlosen Acetabularien nach Implantation eines fremden Zellkerns dessen "mitgebrachte" Phase übernommen. Möglicherweise sind Wechselwirkungen zwischen Kern, Organellen und/oder Membranen zur Ausbildung der Rhythmik notwendig.

Bei fast allen Modellen spielt die Einbeziehung von Membranprozessen eine wesentliche Rolle, wobei entweder Membranzustandsänderungen oder Diffusionsvorgänge im Vordergrund stehen. Die Lokalisation der Photorezeptoren in Membranen spricht ebenfalls für deren Beteiligung. Experimentell, z. B. durch Temperaturänderung, verursachte Änderungen der Fettsäurezusammensetzung bei Membranen von Neurospora sowie verschiedene membranwirksame Substanzen, wie beispielsweise einige Steroide, verursachen eine deutliche Änderung der Periodenlängen circadianer Rhythmen.

Das Ionenmilieu einer Zelle scheint ebenfalls grundlegend an der endogenen Rhythmik beteiligt zu sein. Dabei spielen Calcium-Ionen eine entscheidende Rolle. Lithium-Ionen - in Konkurrenz zu Calcium-Ionen und Magnesium-Ionen - inaktivieren ATPasen, Membranrezeptoren und verschiedene Enzyme und verändern dadurch die Periodenlängen.

Die einzige bekannte Substanz, die immer zu Periodenverlängerung führt, ist D₂O (schweres Wasser). Es ist noch unklar, ob D₂O die Rhythmik durch einen Eingriff in die Ionenbilanz an der Membran beeinflußt oder durch einen Austausch von H-Atomen gegen D-Atome, was die Stabilität von Proteinstrukturen erhöht.

Die Konzentration von Kalium-Ionen, die wesentlich an verschiedenen Membranprozessen mitwirken, schwingt tagesperiodisch. Pulse von erhöhten Kalium-Konzentrationen verändern bei verschiedenen Organismen die Periodenlänge. Die gleiche Wirkung wird durch Valinomycin erreicht, das als Ionophor die Kalium-Fluß-Raten durch Membranen beschleunigt. Die wichtige Funktion der Membranen bei dem rhythmischen Transfer von Ionen kommt in dem Modell nach Burgoyne zum Ausdruck (Abb. 4.24). Burgoyne nimmt an, daß monovalente Ionen wie Kalium durch Membranproteine (Na-K-ATPase) in die Zelle transportiert werden. Die Membranproteinsynthese an der RNA wird durch eine hohe Kaliumkonzentration blockiert. Da Membranproteine einem langsamen Abbau unterliegen, wird nach einiger Zeit der Kaliumtransport in die Zelle verlangsamt. Der resultierende Kaliummangel induziert die Membranproteinsynthese, wodurch erneut Kalium eingeschleust wird und der Kreisprozeß weiterläuft. Eine Rhythmik mit circadianen Perioden kann durch die Halbwertszeit der Membranproteine und die Zeit, die für Synthese und Transport benötigt wird, erklärt werden. Andere Autoren vermuten ähnliche Vorgänge an Chloroplasten- oder Mitochondrienmembranen, wobei es nicht zu Neusynthesen, sondern zu spezifischen Hemmungen der Membranproteine kommt.

In jüngster Zeit hat man das Gen für die innere Uhr sowohl bei Pflanzen (Arabidopsis) als auch bei Tieren (Drosophila) gefunden. Die Hypothese nimmt an, daß die Genexpression lichtabhängig ist und daß das Genprodukt im Laufe von ca. 24 h wieder abgebaut wird. Ein ähnlicher Mechanismus wird für Menschen (und Tiere und neuerdings sogar für Algen, Lüning) diskutiert: Beim Menschen wird in der Nachtphase Melatonin von der Zirbeldrüse abgegeben. Tagüber wird das Melatonin im Licht abgebaut. Daher wird Melatonin auch zur Bekämpfung des Jetlags eingesetzt: Wenn man in eine Zeitzone versetzt wird, in der man tagsüber seine innere Nachtphase hat und umgekehrt, wird das in der subjektiven Nachtphase gebildete Melatonin im Tageslicht abgebaut. Nachts kann man aber auch nicht schlafen, weil in der subjektiven Tagphase kein Melatonin gebildet wird. Daher nimmt man 2-4 mg Melatonin vor der objektiven Nachtphase.

4.6 Photoperiodismus

Die Steuerung durch die Tageslänge ermöglicht eine Reihe ökologischer Vorteile. Neben der Synchronisation bestimmter täglicher Funktionsabläufe ist auch die Synchronisation reproduktiver Phasen für Tiere und Pflanzen wichtig. So ist es beispielsweise für Tiere von Vorteil, ihre Jungen bei günstigen Umweltbedingungen aufzuziehen, und für Pflanzen, nicht im Winter zu blühen. Die meisten Tiere und Pflanzen sind offenbar in der Lage, ihre "innere Uhr" an die sich ändernden Umweltbedingungen, insbesondere an die sich ändernden Tageslängen innerhalb des Jahres anzupassen. Voraussetzung ist, die Tages- bzw. Nachtlängen zu messen und das "Meßergebnis" in eine steuernde Funktion umzusetzen. Die Regulation von Wachstums- und Entwicklungsprozessen durch eine bestimmte Photoperiode, die Tageslänge, wird als Photoperiodismus bezeichnet. Am bekanntesten ist die photoperiodische Regulation der Blütenbildung. Neben der reproduktiven Phase werden bei vielen Pflanzen auch Seneszenz- und Ruhephasen, sowie die Keimung durch die Photoperiode beeinflußt.

4.6.1 Photoperiodismus des Blühens

Bei vielen Pflanzen wird die Blütenbildung bei einer bestimmten kritischen Tageslänge ausgelöst. Es lassen sich prinzipiell drei Typen mit unterschiedlichem Tageslängenbedürfnis unterscheiden:

1.      Kurztag-Pflanzen (KTP)

KTP (z. B. Chenopodium rubrum, Kalanchoe blossfeldiana, Euphorbia pulcherrima) blühen, wenn eine bestimmte, artspezifische, kritische Tageslänge unterschritten wird. Oberhalb dieser kritischen Tageslänge bleiben die Pflanzen vegetativ. Bei Xanthium strumarium (Abb. 4.25) beträgt die kritische Tageslänge 15,75 h, bei anderen Pflanzen meistens weniger.

2.       Langtag-Pflanzen (LTP)

LTP (z. B. Raphanus sativus, Sinapis alba, Spinacia oleracea) blühen, wenn eine bestimmte, artspezifische, kritische Tageslänge überschritten wird. Dies können z. B. bei Hyoscyamus niger (Abb. 4.25) mehr als 12,5 h sein, bei anderen Pflanzen weniger oder mehr. Beim Unterschreiten der kritischen Tageslänge bleiben LTP vegetativ, meist rosettig.

3.       Tagneutrale Pflanzen

Bei diesen Pflanzen erfolgt die Blühinduktion unabhängig von der Tageslänge wie z. B. bei Phaseolus vulgaris, Solanum tuberosum oder Zea mays.

Neben den genannten Pflanzen mit absolutem Lang- oder Kurztagbedürfnis gibt es quantitative LTP und KTP, d. h. der Lang- bzw. Kurztag stimuliert die Blütenbildung, ist jedoch nicht essentiell, wie bei den KTP Chrysanthemum multiflorum oder bei Helianthus annuus. Quantitative LTP sind Hordeum vulgare und Nicotiana tabacum cv. Havana. Einige Pflanzen benötigen zwei verschieden lange, aufeinander folgende Photoperioden und werden daher als KLTP (Kurz-Langtag-Pflanzen) bzw. als LKTP bezeichnet. Die LKTP Kalanchoe laxiflora blüht bei Kurztagen im Herbst, denen im Sommer Langtage vorausgegangen sind, nicht jedoch bei den Kurztagen im Frühling. Bei der KLTP Trifolium repens müssen dem Langtag kurze Tage vorausgehen, bevor sie im Langtag blüht.

Neben der Tageslänge spielt die Temperatur bei der Blühinduktion eine entscheidende Rolle. Eine Reihe von Pflanzen benötigen tiefe Temperaturen zur Blühinduktion, wie die quantitative KTP Allium cepa. Im Herbst ausgesätes Getreide wie z.B. Winterroggen (Secale cereale) benötigt Winterkälte, um im Langtag des folgenden Jahres zu blühen. Den Einfluß der Temperatur auf die Blütenbildung bezeichnet man als Vernalisation. Die Temperatur beeinflußt ferner die kritische Tageslänge: Bei der LTP Hyoscyamus steigt mit zunehmender Temperatur die kritische Tageslänge. Im Extremfall können Pflanzen wie z. B. Euphorbia bei niedrigen Temperaturen im Langtag, bei hohen im Kurztag blühen.

Die Tatsache, daß LTP und KTP oberhalb bzw. unterhalb einer kritischen Tageslänge zu blühen beginnen, setzt eine präzise Zeitmessung innerhalb des 24 h-Tages voraus. Nach der Hypothese von Bünning haben photoperiodisch induzierbare Pflanzen einen endogenen Oszillator, der im circadianen Rhythmus schwingt. Licht-Dunkelwechsel bewirken die Synchronisation dieses Oszillators auf 24 h. Die Oszillationen des endogenen Oszillators bestehen aus zwei Halbphasen, von denen die eine als photophile, die andere als skotophile (=dunkelliebende) Phase bezeichnet wird (Abb. 4.26). Bei KTP folgt der photophilen Phase die skotophile Phase; bei LTP ist die Phasenlage umgekehrt. Die Existenz solcher schwingenden Phasen wurde durch Störung der Dunkelperiode mit kurzen Lichtpulsen bewiesen. Bei der KTP Kalanchoe blossfeldiana verhindert hellrotes Störlicht von einer Stunde in der Mitte der Dunkelphase die Blütenbildung. Die Pflanzen bleiben vegetativ, obwohl der Kurztag vorausgegangen ist. LTP, wie z. B. Fuchsia cv. Lord Byron, die im Kurztag vegetativ bleiben würden, werden durch einstündiges Störlicht in der Mitte der Dunkelperiode zur optimalen Blütenbildung angeregt (Abb. 4.27). Der Zeitpunkt der maximalen Sensitivität gegenüber Störlicht in der Dunkelphase ist bei verschiedenen Pflanzenarten und Kulturvarietäten unterschiedlich, bei den meisten jedoch nach etwa 8 - 10 h Dunkelheit. Die maximale Störlichtempfindlichkeit setzt sich im Dauerdunkel im 24 Stunden-Abstand fort, was auf einen endogen gesteuerten, durch Licht synchronisierten Oszillator hinweist. Licht bewirkt somit beim Photoperiodismus die Synchronisation der circadianen Rhythmik durch Interaktion mit dem Oszillator, dessen Natur jedoch noch vollkommen unbekannt ist. Das Ergebnis dieser Interaktionen ist die Auslösung oder Unterdrückung der Blütenbildung.

Nach dem Modell von Bünning wird bei KTP die Tageslänge daran gemessen, daß in die skotophile Phase kein Licht fällt. Das ist dann der Fall, wenn die Tage kürzer als die kritische Tageslänge sind bzw. die Nächte länger als die kritische "Nachtlänge". Wird die skotophile Phase durch Dämmerungslicht zu früh "erhellt", erfolgt ebenfalls keine Blütenbildung.

Bei LTP darf hingegen in der photophile Phase nicht zu lange "verdunkelt" werden, um die Blütenbildung auszulösen. Das Lichtsignal wird wie bei vielen anderen photomorphogenetischen Prozessen durch das Phytochromsystem perzipiert. Aktionsspektren, die für die Störlichtempfindlichkeit während der Dunkelperiode aufgenommen wurden, zeigen, daß sowohl die Blühverhinderung bei den KTP Xanthium und Glycine als auch die Blühinduktion bei den LTP Hordeum und Hyoscyamus dieselben Wirkungsgipfel im hellroten und blauen Wellenlängenbereich aufweisen, wobei hellrotes Licht weitaus wirksamer als blaues Licht ist (Abb. 4.28).

Die Wirkung des hellroten Störlichtes ist jedoch bei KTP und LTP entgegengesetzt. Offensichtlich benötigen LTP einen hohen Pfr-Anteil, der in der Mitte der Dunkelphase durch hellrotes Störlicht erreicht wird (Abb. 4.29), während KTP durch einen hohen Pfr-Anteil in der Blütenbildung gehemmt werden. Es wird vermutet, daß zumindest bei einigen KTP aktives Phytochrom während der Dunkelphase bis auf einen Schwellenwert abgebaut werden muß, um die Blütenbildung nicht mehr zu hemmen. Das ist dann der Fall, wenn die Dunkelphasen (Nächte) lang genug sind. Durch Störlicht kann erneut ein hoher Pfr-Pegel eingestellt werden, allerdings ist dieser nur dann wirksam, wenn der Oszillator sensitiv auf aktives Phytochrom ist, nämlich in der Mitte der Dunkelphase. Gibt man Hellrot zu einem früheren oder späteren Zeitpunkt, wird es für die Hemmung der Blütenbildung zunehmend wirkungsloser, wie bei der KTP Kalanchoe blossfeldiana (Abb. 4.29).

Auch die Lichtphase, die durch entsprechende Hellrotgaben auf ihre Sensitivität "abgetastet" werden kann, zeigt eine oszillierende Empfindlichkeit innerhalb einer Periode von 24 h. Langtag- und Langnacht-Prozesse sind in ihrer Phytochromsensitivität phasenverschoben (Abb. 4.30). Die phytochromabhängige Blühinduktion läßt vermuten, daß auch die Synthese und Translokation der zur Blütenbildung notwendigen Proteine und Enzyme vom Phytochrom abhängig ist.

Nach einem Modell (Wagner, 1983) soll das Phytochromsystem die mit der Translation gekoppelte Translokation von Proteinen folgendermaßen regulieren: Pfr reagiert zunächst mit einem Signal-Erkennungs-Protein SRP (SRP = signal recognition protein), das dem Rezeptor X' in dem Modell von Schäfer (s. unten) entspricht. Das SRP kann entweder an eine Rezeptorstelle der Membran gebunden sein oder mit einem Signal-Peptid eines am Ribosom neu entstehenden Polypeptids reagieren (Abb. 4.31). In der "ribosomalen" Form unterbindet es die Verlängerung der Polypeptid-Kette solange, bis die Signal-Sequenz mit den für die Translokation kompetenten SRP-Stellen der Membran zusammentrifft. Das Polysom wird ebenfalls über einen Rezeptor an die Membran geheftet. Unter diesen Voraussetzungen wird die Hemmstelle an der Polypeptidkette aufgehoben, die Proteinsynthese fortgesetzt und Proteine in das Organellinnere transportiert. Die für die Translokation kompetenten Rezeptorstellen für das SRP und die Signal-Sequenz sind jedoch nicht zu jedem Zeitpunkt verfügbar, sondern von den Membraneigenschaften und vom Energiezustand der Zelle abhängig. Der Energiezustand der Zelle wiederum wird im natürlichen Tag am Morgen und Abend durch "An- und Abschalten" der Photosynthese entscheidend verändert. Somit könnten Veränderungen der Energiezustände einer Zelle Initialzündung circadianer, endogener Rhythmen der Membranzustände sein. Für die Reaktion des aktiven Phytochroms Pfr mit Membranen oder Ribosomen spricht der Befund, daß sich der prozentuale Anteil des sedimentierbaren d. h. strukturgebundenen Phytochroms rhythmisch mit Perioden von 24 h, 12 h und 6 h im DD nach vorhergehendem Weißlicht verändert. Weiterhin konnte an etiolierten Gurkenkeimlingen gezeigt werden, daß auch der Absorptionsgipfel der Pfr-Form in einer 22 - 24 h-Periode zwischen 728 nm und 737 nm schwingt.

Mit dem Photoperiodismus sind viele ökologische Probleme verknüpft, da die Tageslänge in Abhängigkeit von der geographischen Breite schwankt. In Richtung der Erdpole sind die Tage im Sommer länger und im Winter kürzer. In Äquatornähe sind Tag und Nacht immer nahezu gleich lang (Abb. 4.32). Diesen verschiedenen Tageslängen haben sich viele Pflanzenarten in ihrem photoperiodischen Blühverhalten im Laufe der Evolution angepaßt. So gibt es am Äquator überwiegend KTP, während in geographischen Breiten oberhalb von 60° Nord oder Süd überwiegend LTP zu finden sind. Einige Kulturvarietäten der Sojabohne sind sogar so stark auf eine bestimmte Tageslänge fixiert, daß sie nur innerhalb einer Zone von ca. 80 km Breite optimal wachsen. Das spricht auch dafür, daß genetisch fixierte, endogene Rhythmen die Bandbreite für den Meßvorgang durch exogene Faktoren, im wesentlichen Licht, festlegen. Welches primäre Signal über die Auslösung des Meßvorganges entscheidet, ist noch weitgehend unbekannt.

4.6.2 Photoperiodismus bei Tieren

Im gesamten Tierreich findet man eine Fülle von lichtsynchronisierten, endogenen rhythmischen Wachstums-, Entwicklungs- und Reproduktionsvorgängen. Bei den meisten Vertebraten, die außerhalb der Tropen leben, wird der Reproduktionszyklus durch die Photoperiode reguliert. Vögel sind durchweg Langtag-Tiere, deren Gonaden im Langtag des Frühsommers entwickelt werden. Im Kurztag des Spätsommers und Herbstes degenerieren die Gonaden und die Legetätigkeit läßt nach. Man kann daher bei Hühnern im Winter durch Zusatzlicht die Gonadentätigkeit (Eiablage) verlängern.

Bei Zugvögeln, wie der Gartengrasmücke (Sylvia borin), reguliert Licht Entwicklungsphasen, die im Zusammenhang mit der Zugdisposition stehen. Zweimal im Jahr, im Frühjahr und im Spätsommer, erhöht sich das Körpergewicht durch vermehrte Fettspeicherung. Mit der Zunahme des Körpergewichtes ist die Zugunruhe der Vögel eng korreliert. Die Mauser findet dagegen stets bei vermindertem Körpergewicht und bei Zugruhe statt. Durch experimentelle Licht-Dunkelzyklen mit unterschiedlicher Licht-Dunkellänge läßt sich die Kopplung der Zugunruhe mit dem Anstieg des Körpergewichtes und der Mauser mit der Abnahme des Körpergewichtes nicht wesentlich verändern, d.h. diese Korrelationen sind genetisch fixiert. Die Synchronisation des mit kalendarischer Genauigkeit ablaufenden circannuellen Zugverhaltens wird hingegen durch die jahreszeitliche Photoperiode reguliert.

Die Messung der saisonbedingten Tageslänge bei Vögeln und vielen Säugern erfolgt nach dem externen Koinzidenzmodell. Danach weisen Tiere ähnlich wie Pflanzen mit photoperiodisch induzierbaren Reaktionen eine circadiane Rhythmik der Photosensitivität auf. Photoperiodische Reaktionen werden stimuliert, wenn Licht mit den photosensitiven Perioden koinzidiert. Durch experimentelles "Abtasten" der Dunkelphase mit Störlicht konnte bei Sperlingen eine rhythmisch freilaufende Photosensitivität entdeckt werden, wobei die gonadotropen Hormonausschüttungen als Maß für die photoperiodische Reaktion genommen wurden (Abb. 4.33).

Die Rezeptoren für die Lichtreize sind neben den Augen vor allem extraokulare Systeme wie das Pinealorgan bei Vögeln und dermale oder neurale Bereiche bei verschiedenen Nichtvertebraten. Bei Vertebraten sind neben dem Pinealorgan noch das Frontalorgan und das parietale Auge als Rezeptoren bekannt. Bei Eidechsen konnte gezeigt werden, daß die lokomotorische Aktivität, die Gonadentätigkeit und der Farbwechsel allein durch das lichtempfindliche Pinealorgan gesteuert werden.

Bei Insekten gibt es neben den bereits erwähnten photoperiodisch gesteuerten Schlüpfrhythmen, wie bei Drosophila melanogaster (Abb. 4.34), weitere Beispiele für tageslängenregulierte Morphogenesen, wie die Frühjahrs- und Sommerformen von Araschnia levana (Landkärtchen). Frühjahrsformen mit heller Flügelzeichnung entwickeln sich aus Raupen unter Kurztagbedingungen (weniger als 14 h), Sommerformen mit dunklen Flügeln hingegen im Langtag von mehr als 16 h Dauer. Bei den Zwergzikaden gibt es Saisonformen, die nicht nur durch ihre Färbung, sondern auch im Bau der Fortpflanzungsorgane verschieden sind. Wie bei einigen Pflanzen findet man auch bei Insekten Anpassungen an die geographisch bedingte Tageslänge. Die nördlichsten Stämme von Drosophila litoralis aus Nordfinnland haben mit 19 h eine weitaus längere kritische Tageslänge für die Auslösung der Diapause (Winterruhe) als Stämme aus dem Kaukasus mit 12 h kritischer Tageslänge. Bei den meisten Insekten weisen die Aktionsspektren für photoperiodische Reaktionen einen Wirkungsgipfel im Blaubereich um 450 nm auf, was auf Carotinoide oder Flavine als Photorezeptorpigmente hinweist. Allerdings wurden in verschiedenen anderen Tierstämmen auch Wirkungen im Rotlicht um 600 nm gefunden. In einigen Fällen, wie bei dem Seehasen Aplysia oder der Schnecke Lymnaea stagnalis wurden Hämproteine als Photorezeptorpigmente identifiziert.

Außer den durch Tageslicht gesteuerten Rhythmen gibt es im Tierreich auch Entwicklungsabläufe, die durch Mondlicht reguliert werden, wie die Brutzyklen verschiedener Insekten. Bei der Zuckmücke Clunio marinus lassen sich durch schwache Beleuchtung mit 0,5 lx, die dem Mondlicht entspricht, experimentell rhythmische Schlüpfaktivitäten auslösen.

Die Wirkungsmechanismen und die Kausalketten für die Auslösung und Aufrechterhaltung photoperiodischer Reaktionen sind bisher weder im Tierreich noch im Pflanzenreich hinreichend aufgeklärt.

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