8. Photomovement bei Cyanobakterien

Viele fädige Cyanobakterien bewegen sich, wenn sie sich im Kontakt zu einem Substrat befinden. Die Mechanik dieser gleitenden Bewegungen ist noch nicht vollständig aufgeklärt worden. Die Organismen benutzen diese Bewegungen, um Zonen optimaler Bestrahlungstärken in ihrem Habitat aufzusuchen und solche mit exzessiven Bestrahlungstärken oder dunkle Zonen zu meiden.

8.1 Bewegungsmechanik

Die Modelle für die gleitende Bewegung der Cyanobakterien reichen von plausiblen Hypothesen bis zu wilden Spekulationen. Einige Hypothese basieren auf Änderungen der Oberflächenspannung und elektrokinetischen Prozessen bis zum Vortrieb durch Schleimsekretion und der Kontraktion von Proteinfilamenten. In letzter Zeit werden nur noch die beiden letzten Hypothesen diskutiert.

Die Kontraktion von Filamenten wurde erstmalig von Schmid (1921, 1923) vorgeschlagen, der sich bewegende Lichtreflexe auf den Filamenten beobachtet haben will. Ullrich (1926, 1929) filmte kontraktile Regionen der Trichome, aber diese Beobachtungen stellten sich hinterher als optische Artefakte heraus (Schulz, 1955). Halfen und Castenholz (1979) schlugen ein neues Modell vor, das auf theoretischen Überlegungen von Jarosch (1955, 1963) beruhte. Danach sollen helikal arrangierte kontraktile Fibrillen in einer der Zellwandschichten angeordnet sein und für die Bewegung der Oscillatoriaceae verantwortlich sein (Abb. 8.1); diese Organismen rotieren bei der Vorwärtsbewegung schraubig um ihre Längsachse. Bei den Nostocaceen (die nicht bei der Vorwärtsbewegung rotieren) sollen die kontraktilen Fibrillen parallel zur Längsachse der Filamente angeordnet sein; jedoch konnten diese Fibrillen noch nicht nachgewiesen werden. Bei beiden Familien soll die Lokomotion auf einer Kontraktion der Fibrillen gegen das Substrat oder die umgebende Schleimscheide beruhen.

Die Produktion und anschließende Verquellung von Schleim soll nach Fechner (1915) zu einer Bewegung führen; allerdings ist dazu eine gerichtete Abgabe von Schleim erforderlich. Diese gerichtete Bewegung muß auch noch umschaltbar sein, um die regelmäßige (oder phobisch induzierte) Umkehr der Trichombewegung zu erklären. Es sind auch nicht nur die Endzellen an der Schleimsekretion beteiligt, sondern alle Zellen eines Fadens.

Die äußere Hülle der Cyanobakterien besteht aus vier Schichten: Über der Cytoplasmamembran findet sich eine dünne Schicht (L I; allerdings könnte es sich hierbei um ein Artefakt handeln, denn bei Gefrierbruchaufnahmen findet man diese Schicht nicht), die an die Peptidoglucanschicht anschließt. Dieser Mureinsacculus ist dicker als bei den meisten anderen Bakterien (10 – 250 nm). Im Peptidoglucanlayer findet man zwei Typen von Poren:

1. Poren entlang der Querwände jeder Zelle (junctional pores, Frank et al., 1962) mit 13 nm Durchmesser, die schräg zur äußeren Zellwand angeordnet sind.

2. Größere Poren (70 nm Durchmesser), die über die gesamte Außenwand verstreut sind. Durch diese Poren könnte das Schleimmaterial für die Scheide transportiert werden.

Außerhalb der L II Schicht findet sich eine weitere, elektronentransparente Schicht (L III), die aber vielleicht auch ein Artefakt ist, da sie nicht im Gefrierbruch zu erkennen ist (Drews und Weckesser, 1982). Außerhalb findet sich eine L IV Schicht mit Eigenschaften einer Einheitsmembran unter der Schleimscheide, die bis zu 1000 nm dick sein kann. Der Schleim besteht aus gequollenen Polysacchariden, die kompliziert aus verschiedenen Zuckern aufgebaut sind. Gefrierbruchaufnahmen von Oscillatoria zeigen 5 – 8 nm dicke Fibrillen, die über die Zellgrenzen laufen und deren Anstellwinkel zur Längsachse der Fäden mit der helikalen Drehung während der Vorwärtsbewegung korrespondiert.

Fäden von Phormidium produzieren eine erstaunliche Kraft während der Vorwärtsbewegung: sie bewegen sich sogar noch, wenn sie in hochkonzentrieren Agar eingegossen sind (Abb. 8.2). Interessanterweise wird die Bewegungsgeschwindigkeit geringer, wenn der Agar eine Konzentration von weniger als 0,4 % hat. Die produzierte Schleimscheide läßt sich durch verdünnte Tusche nachweisen. Dabei zeigt sich, daß die Schleimscheide unbeweglich liegen bleibt, während sich die eigentlichen Filamente in dem Schleimrohr fortbewegen. Wo das Trichom aus dem Schleimrohr herauskriecht, kollabiert dieses und wird passiv tordiert (Abb. 8.3). Dabei haben die individuellen Stränge des Schleimrohres einen Anstellwinkel von ca. 6°. Lysozym (0,1 %) unterbindet die Bewegung vollständig; allerdings sind verschiedene unspezifische Effekte für Lysozym bei Cyanobakterien beschreiben worden. Die möglichen kontraktilen Fibrillen in der Zellwand sind keine Aktin/Myosinfibrillen, da Cytochalasin B keine Hemmwirkung hat (Spangle and Armstrong, 1973). Die Zellwand ist ebenfalls schraubig orientiert. Bei Austrocknung können Zellwandelemente aufreißen und sich schraubig abwickeln (Abb 8.4).

Der zur Zeit diskutierte Mechanismus für die Bewegungsmechanik geht von einer Kontraktion von Fibrillen in der Zellwand aus, die gegen die Schleimscheide arbeiten. Jarosch (1962) hatte noch angenommen, daß helikal um die Zelle gewundene Proteinfibrillen rotieren und damit Oberflächenwellen hervorrufen. Halfen und Castenholz (1971) fanden Fibrillen mit einem Durchmesser von 5-8 nm angrenzend an die Peptidoglucanschicht (LII). Die rechtshändige Helix mit einem Anstellwinkel von 60° korrespondiert mit der Helix der Vorwärtsbewegung bei Oscillatoria princeps. Das festsitzende Schleimrohr wirkt damit als Widerlager für die Wellenbewegung der kontraktilen Fibrillen und haftet andererseits gut am Substrat. Allerdings konnte weder mit lichtoptischen Methoden noch im akustischen Mikroskop von Leitz eine Wellenbewegung nachgewiesen werden (Häder and Hoiczyk, 1991). Dieses Umstand könnte damit erklärt werden, daß die Kontraktionswellen extrem schnell (jenseits der Flickerfrequenz des menschlichen Auges) erfolgen oder zu klein sind, um nachgewiesen werden zu können.

8.2 Lichtgesteuerte Bewegungsreaktionen bei Cyanobakterien

Wie viele andere Mikroorganismen auch zeigen Cyanobakterien im wesentlichen drei lichtabhängige Bewegungsreaktionen

8.3 Photokinese

Nultsch (1962) hat die photokinetische Reaktion bei Phormidium untersucht. Die Trichome zeigen eine positive Photokinese (schnellere Geschwindigkeit bei einer gegebenen Bestrahlungsstärke als in der Dunkelkontrolle) bis zu einem Maximum von 30 klx). Noch höhere Bestrahlungstärken führen zu einer negativen Photokinese, evt. hervorgerufen durch eine Schädigung der Zellen. Der Schwellenwert für die Reaktion wurde bei 0,02 lx gefunden und das Optimum bei 2000 lx. Das Aktionsspektrum der Photokinese weicht von dem Absorptionsspektrum ab, da der Grünbereich unwirksam ist. Daraus kann man schließen, daß ausschließlich Chlorophyll a – und damit Photosystem I – an der Reaktion beteiligt ist. DCMU, ein Hemmstoff des linearen Elektronentransportes ist nur wenig wirksam. Statt dessen scheint die zyklische Photophosphorylierung für die Photokinese verantwortlich zu sein. CCCP, ein Entkoppler, hemmt die Photokinese bei niedrigen Konzentrationen (<10⁵ M). Bei Anabaena hingegen ist das Biliprotein C-Phycocyanin an der Reaktion beteiligt, so daß man schließen muß, daß in diesem Fall Photosystem II und der lineare Elektronentransport beteiligt sind. DCMU und DBMIB sind hoch wirksam in der Hemmung dieser Reaktion. In jedem Fall beruht die Photokinese auf der im Licht zusätzlich produzierten Energie, die den zellulären Motor schneller arbeiten läßt.

8.4 Phototaxis

Cyanobakterien besitzen zwei verschiedene Mechanismen für eine phototaktische Orientierung. Die Oscillatoriaceen (Phormidium) benutzen eine Modulation ihres endogenen Bewegungsumkehrrhythmus. Wenn sie parallel zu der Lichtrichtung kriechen, verlängern sie die Bewegungsphasen in Richtung auf die Lichtquelle (positive Phototaxis) und verkürzen die entgegengesetzte Bewegung (Abb. 8.5). Negative Phototaxis wurde nicht beobachtet. Filamente, die mehr oder weniger quer zur Lichtrichtung kriechen, bewegen sich in beide Richtungen statistisch gleich lang. Dieser trial-and-error Mechanismus führt dazu, daß sich die Population im Laufe der Zeit in Richtung auf die Lichtquelle bewegt. Der Schwellenwert für diese Reaktion liegt bei 5 lx und das Optimum bei 200 lx. Das Aktionsspektrum zeigt Maxima bei 400, 495 und 565 nm und unterscheidet sich damit deutlich von dem der Photokinese (s. oben) und dem der photophobischen Reaktionen (s. unten). Chlorophyll scheint also nicht an der Reaktion beteiligt zu sein, wohl aber die akzessorischen Biliproteine. Die klassischen Inhibitoren der Elektronentransportkette, DCMU und DBMIB, haben keinen deutlichen Effekt.

Im Gegensatz zu den Oscillatoriaceen verfügen die Nostocaceen über einen echten Steuermechanismus. Die Filamente kriechen entweder mit einem Ende voran oder U-förmig (Abb. 8.6). Bei seitlicher Lichteinstrahlung schwenkt das Vorderende (oder das voranlaufende Ende des U) in Richtung auf die Lichtquelle (positive Phototaxis). Die Steuerung der Orientierungsbewegung soll auf der Produktion von Singulett-Sauerstoff (¹O₂) beruhen (Nultsch et al., 1979; Nultsch and Schuchart, 1985). Quencher für Singulett-Sauerstoff (Na-Azid, L-Histidin und Imidazol) hemmen die negative Phototaxis. Solubilisierte Carotinoide und ein C30-Ester verschieben den Umschaltpunkt zwischen positiver und negativer Phototaxis zu höheren Bestrahlungsstärken.

In einem Modell (Abb. 8.7) für die Bewegung von Anabaena mißt ein hypothetischer Signalprozessor die Richtung eines intrazellulären Lichtgradienten und steuert die Krümmung des Vorderendes. Bei hohen Bestrahlungsstärken erzeugt der Photosyntheseapparat Singulett-Sauerstoff, dessen Konzentration die Richtung der Krümmung (zur Lichtquelle oder weg von ihr) steuert. Das Aktionsspektrum für die positive Phototaxis bei Anabaena zeigt Aktivitäten im Bereich zwischen 580 und 700 nm (Abb. 8.8); dafür könnte C-Phycocyanin und Chlorophyll a verantwortlich sein. Allerdings ist die Soretbande von Chl a sehr unterrepräsentiert. Das Aktionsspektrum für die negative Phototaxis unterscheidet sich von dem für die positive.

8.5 Photophobische Reaktionen bei Phormidium

Wenn die Bestrahlungsstärke plötzlich herabgesetzt wird, stoppt ein Trichom nach einer kurzen Lagphase, pausiert einige Sekunden und kriecht dann auf seiner ursprünglichen Bahn zurück. Diese Reaktion läßt sich durch einen einfachen Versuch nachweisen: Wenn man Lichtfelder in eine homogene Suspension von Trichomen in einem Agar in einer Petrischale einstrahlt, sameln sich die Organismen innerhalb von wenigen Stunden in diesen Lichtfeldern an (Lichtfallen, Abb. 8.9). Die Reaktion beruht auf repetitiven Reaktionen der Organismen an der Fallengrenze: Die Trichome kriechen durch ihre Zufallsbewegungen in die Lichtfelder mittlerer Bestrahlungsstärken hinein. Dabei beobachtet man keine Reaktion (step-up photophobische Reaktionen, s. unten). Erst, wenn sie die Falle wieder verlassen, kommt es zu einer photophobischen Umkehr der Bewegungsrichtung. Durch wiederholte Reaktionen sammeln sich die Filamente über einen Zeitraum von Stunden an. Diese Reaktion kann man als quantitatives Auswertmittel für verschiedene Fragestellungen einsetzen, indem man die Dichte der Filamente in der Lichtfalle densitometrisch auswertet. Zum einen läßt sich damit die Nullschwelle der Reaktion bestimmen, also die geringste Lichtintensität, bei der die Organismen gerade noch eine Ansammlung zeigen. Diese Nullschwelle liegt bei Phormidium bei 0,03 lx, also deutlich unter Mondlichintensität (Nultsch, 1980). Strahlt man die Lichtfelder nicht in ein dunkles, sondern in ein schwächer ausgeleuchtetes Umfeld ein, kann man die Unterschiedsschwelle bestimmen. Unter günstigen Bedingungen reagieren die Trichome noch auf Intensitätsunterschiede von 4 % zwischen Lichtfeld und Umfeld. Diese bemerkenswerte Empfindlichkeit der Cyanobakterien kann man mit einem anschaulichen Versuch demonstrieren: Wenn man ein photographisches Negativ in eine homogene Suspension von Blaualgen in Agar projiziert, sammeln sich die Organismen in den Zonen optimaler Bestrahlungsstärke, so daß ein photographisches Positiv entsteht (Abb. 8.10). Photophobische Reaktionen lassen sich auch zwischen zwei benachbarten, mit unterschiedlichen Wellenlängen beleuchteten Lichtfeldern induzieren (Abb. 8.11).

Die Lichtfallenmethode läßt sich auch verwenden, um die spektrale Empfindlichkeit der Organismen zu untersuchen. Das Aktionsspektrum im Vergleich zu dem in vivo Tieftemperatur-Absorptionsspektrum und den Absorptionsspektren der isolierten Pigmente zeigt, daß an der Reaktion die photosynthetischen Pigmente Chlorophyll a, Phycoerythrin, Phycocyanin und vermutlich auch die Carotinoide beteiligt sind (Abb. 8.12). Das Aktionsspektrum zeigt eine gute Übereinstimmung mit dem Absorptionsspektrum, woraus man den Schluß ziehen kann, daß die photosynthetischen Pigmente an der photophobischen Reaktion beteiligt sind.

Die photophobische Reaktion könnte auf der Photophosphorylierung beruhen: Wenn die Trichome aus dem Lichtfeld kriechen, sinkt die Produktion von ATP, was eine Umkehrreaktion auslöst. Allerdings wirken Entkoppler nur sehr wenig. Hingegen haben Inhibitoren der photosynthetischen Elektronentransportkette einen starken Effekt. Also scheinen die Organismen den Elektronentransport zu messen. Versuche mit unterschiedlichen Hemmstoffen und mit Wellenlängen, die in der Falle und im Hintergrund eingestrahlt wurden (Abb. 8.13), zeigten, daß die Meßstelle im Plastochinon liegt (Abb. 8.14). Tatsächlich lassen sich lichtabhängige Redoxänderungen des Plastochinon in vivo nachweisen, die mit phobischen Reaktionen korreliert sein können (Abb. 8.15). Das Aktionsspektrum dieser Absorptionsänderungen des Plastochinon zeigt Maxima im Bereich der photosynthetischen Pigmente. Die Absorptionsänderungen werden durch DCMU und DBMIB gehemmt.

Plastochinon ist für den vektoriellen Transport von Protonen durch die Membran verantwortlich (Abb. 8.16). Dieser Protonengradient könnte die phobische Reaktion steuern, da er im Licht höher ist als im Dunkeln. Bei den Cyanobakterien liegen die Thylakoide nicht in einer weiteren Plastidenhülle, und in einigen Fällen hat man Verbindungen zwischen den Thylakoiden und der Cytoplasmamembran gefunden. Glagolev hat vorgeschlagen, daß die Cyanobakterien den µ_H+-Gradienten messen.

Lichtinduzierte Potentialänderungen lassen sich tatsächlich mit Hilfe sehr dünner Mikroglaselektroden nachweisen. Ähnliche Potentialänderungen kann man von der Oberfläche von Filamenten ableiten (Abb. 8.17). Die Aktionsspektren dieser Potentialänderungen gleichen dem der photophobischen Reaktion (Abb. 8.18). Hemmung des Membranpotentials durch das lipophile Kation TPMP⁺ hemmt auch die photophobischen Reaktionen (Abb. 8.19). Diese Hypothese wird durch pH Sprungexperimente unterstützt, bei denen die primäre Lichtantwort künstlich umgangen wird: Im Dunklen wird der pH in einem Sprung plötzlich verändert. Dabei beobachtet man ein Umkehrverhalten, das ähnlich wie eine photophobische Reaktion aussieht, wenn der Sprung von etwa 7,3 (pH des Kulturmediums) in den Bereich 4,9 bis 5.7 erfolgt (Abb. 8.20). Ein ähnlich hoher Sprung in den alkalischen Bereich führt nicht zu einer Umkehreaktion.

Diese Versuche führten zu der Hypothese, daß die Kriechrichtung bei den fädigen Cyanobakterien durch eine Potentialdifferenz zwischen Vorder- und Hinterende definiert ist und daß die Bewegungsumkehr durch eine Potentialumkehr zwischen den beiden Enden hervorgerufen wird. Diese Hypothese läßt sich experimentell nachweisen, indem man ein externes elektrisches Feld anlegt. Dazu werden zwei Platinelektroden in eine Agarschicht mit einer homogenen Suspension von Phormidium eingesetzt und eine Spannung angelegt (Abb. 8.21). Die Fäden sammeln sich in einer Lichtfalle zwischen den beiden Elektroden an, solange die Spannung zwischen den beiden Elektroden 2,5 V Gleichspannung nicht übersteigt. Oberhalb dieser Spannung sind die Trichome zwar beweglich, zeigen aber keine phobischen Reaktionen mehr. Bei dieser Spannung werden in Trichome mit mittlerer Länge ca. 10 mV induziert. Diese Spannungsdifferenz wurde auch zwischen den beiden Enden von Trichomen gemessen. Allerdings sollte die Hemmung von der relativen Orientierung der Trichome zu den elektrischen Feldlinien abhängen. Das ist auch tatsächlich der Fall (Abb. 8.22): Trichome, die in Richtung auf die Anode kriechen, reagieren bevorzugt mit einer Bewegungsumkehr, wenn die Gleichspannung eingeschaltet wird; Organismen, die in Richtung auf die Kathode kriechen, reagieren auf ein Abschalten des angelegten Potentials. Filamente, die quer zu den Feldlinien kriechen, reagieren nicht auf ein Ein- oder Ausschalten der Spannung.

In Anbetracht der sehr niedrigen Nullschwelle der photophobischen Reaktion ist es nicht sehr wahrscheinlich, daß die kleinen Potentialänderungen, die auf dem Protonentransport beruhen, ausreichen, um meßbare elektrische Potentiale hervorzurufen. In der Regel spielen bei solchen Reaktionen nachgeschaltete Verstärkermechanismen eine Rolle. Im Fall der phobischen Reaktionen von Phormidium scheinen spannungsabhängige Ionenkanäle an dem Verstärkermechanismus beteiligt zu sein (Abb. 8.23). Solche Kanäle sind membrandurchspannende Proteine, die zwei Eigenschaften besitzen: Zum einen können sie den Durchfluß von Ionen in Abhängigkeit des Membranpotentials steuern, zum anderen sind sie auf Grund von Oberflächenladungen und der Größe der Pore selektiv für bestimmte Ionen. Der Mechanismus beruht also darauf, daß kleine elektrische Potentialänderungen über der Membran (Auf- und Abbau des Protonengradienten über der Membran im Licht bzw. Dunkeln) den passiven Durchtritt von Ionen durch die Membran entlang eines vorher aufgebauten Ionengradienten ermöglichen. Dabei ändert sich das Membranpotential massiv.

Welche Ionen werden nun durch die Membran geleitet? Die Annahme, daß es sich dabei um Calciumionen handelt, läßt sich durch Hemmstoffversuche mit Lanthan oder Rutheniumrot beweisen; beide blockieren spezifisch Ca-Kanäle und hemmen die photophobische Reaktion (Abb. 8.24). Umgekehrt kann man den Ionengradienten über der Membran durch den Einsatz von spezifischen Calcium-Ionophoren (A23187) zerstören. Auch in diesem Fall wurde die phobische Reaktion unterbunden, bei Konzentrationen, die die Beweglichkeit der Trichome noch nicht beeinflußte (Abb. 8.25).

Um die Spezifität für Calcium zu untersuchen, wurden folgende Versuche durchgeführt: Zunächst wurden die Organismen in Ca-freiem Medium angezogen, dazu wurden sie mehrfach mit destillierem Wasser gewaschen, mit EGTA (Ca-Chelator) behandelt und in Ca-freiem Agar aufgenommen. Anschließend zeigten sie keine Reaktion in der Lichtfalle (Abb. 8.26). Wenn man nun Calcium extern zusetzte, konnte die photophobische Reaktion wieder rekonstituiert werden. Diese Rekonstitution war mit anderen Ionen nur in begrenztem Maß möglich (Abb. 8.27).

Die abschließende Frage ist die Richtung des Calciumflusses durch die Membran während einer photophobischen Reaktion. Zur Klärung dieser Frage wurden Trichome mit heißem ⁴⁵Ca versehen und eine photophobische Reaktion eingeleitet (Abb. 8.28). Im Dunklen wird eine bestimmte Menge an heißem Ca gebunden (vermutlich in der Schleimscheide). Beim Übergang zum Licht, was keine photophobische Reaktion auslöst, zeigt sich auch keine höhere Aufnahme. Wenn die lichtadaptieren Trichome wieder verdunkelt werden (Auslösung einer photophobischen Reaktion), beobachte man eine massive Ca-Aufnahme in die Trichome; diese Reaktion ist bereits nach einigen Sekunden abgeschlossen.

Aus all diesen Ergebnissen wurde folgendes Modell entwickelt (Abb. 8.29): Ca-ATPasen pumpen Calcium aus den Zellen nach draußen und erzeugen so einen Ca-Gradienten über der Cytoplasmamembran. Im Licht erzeugt der photosynthetische Elektronentransport einen Protonengradienten. Wenn ein Trichom in eine dunkle Zone kriecht, bricht der Protonengradient zusammen. Diese kleine Potentialänderung öffnet Ca-Ionen in der Membran, die einen massiven Ca-Einstrom in die Zellen erlauben und damit eine starke Depolarisation induzieren. Diese Reaktion läßt die Potentialdifferenz zwischen Vorder- und Hinterende des Trichoms umkippen, was zu einer Bewegungsumkehr des Fadens führt.

Dieses Verhalten läßt sich in einer mathematischen Simulation nachvollziehen (Häder and Burkart, 1982a,b). Dazu wird für jede einzelne Zelle eines Trichoms ein elektrisches Membranpotential errechnet. Dieses Potential setzt sich zusammen aus dem Ruhepotential, dem lichtinduzierten (Photosynthese) Potential und der Potentialänderung auf Grund des Ca-Einstroms bei einer photophobischen Reaktion. Diese Rechnungen werden in regelmäßigen Zeitabständen für jede Zelle wiederholt und die resultierenden Potentiale graphisch dargestellt (Abb. 8.30, Abb. 8.31, Abb. 8.32). Dieses Modell ist zur Vorhersage von Verhaltensmustern unter verschiedenen experimentellen Bedingungen geeignet. So prognostizierte das Modell, daß die Zahl der Zellen, die in die dunkle Zone hineinkriechen, bevor die Umkehr einsetzt, von der Gesamtlänge des Trichoms abhängt (Abb. 8.33). Diese Vorhersage konnte in mikroskopischen Untersuchungen bestätigt werden. Ein schmaler Dunkelstreifen wird mit kurzer Verzögerung überlaufen (Abb. 8.34).

Ein interessanter Aspekt der Computersimulation war die Vorhersage, daß ein Trichom auch umkehrt, wenn es aus einer Schattenzone in ein sehr helles Lichtfeld eintritt (Abb. 8.35). Bis dahin waren step-up photophobische Reaktionen bei Phormidium nicht bekannt. Tatsächlich ließ sich diese Reaktion auch in vivo nachweisen. Das Aktionsspektrum dieser Reaktion unterscheidet sich grundlegend von dem der step-down photophobischen Reaktion (Abb. 8.36).

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