Bodenstörung als ökologischer Faktor in Sandökosystemen:

Kausalanalyse der Systemantwort im Rahmen von Freilandexperimenten auf Flächen eines ehemaligen Truppenübungsplatzes bei Erlangen-Nürnberg.

Frühe Sukzessionsstadien von Binnendünen sind wesentlich durch häufige, kleinräumige Bodenstörungen geprägt (Ameisen, Kaninchen, Tritt, Erosion). Die verschiedenen Pflanzengemeinschaften dieser Extremstandorte (Flechtenrasen, Silbergrasfluren, Calluna-Heiden) können nur durch die Kontinuität der lebensraumtypischen Dynamik und Prozesse erhalten werden. Im Rahmen dieses Dissertation wurde die Rolle von Bodenstörung als ökologischer Faktor für die Vegetationsdynamik kausalanalytisch untersucht. Ziel der Freilandexperimente und populationsbiologischen Studien war einerseits die Gewinnung von Erkenntnissen über die kausalen Hintergründe der im Freiland beobachteten Musterbildungsprozesse. Andererseits sollten konkrete Handlungsanweisungen für die Pflege und den Erhalt von Sandökosystemen resultieren, denn ein Großteil offener Sandlebensräume befindet sich heutzutage auf Truppenübungsplätzen, die bei Nutzungsumwidmung für Belange des Naturschutz zur Verfügung stehen. 

Das Projekt wurde von der DFG gefördert und fand als Zusammenarbeit von der Arbeitsgruppe Geobotanik der Universität Erlangen-Nürnberg mit dem Lehrstuhl für Experimentelle Ökologie und Ökosystembiologie der Universität Bielefeld statt.
Bei den Binnendünenstandorten handelt es sich um einen ehemaligen Truppenübungsplatz (NSG Tenenloher Forst) im Rednitz-Regnitzbecken, welcher in der Untereinheit "Nürnberger Becken und Sandplatten" des Naturraums mit den größten zusammenhängenden Terassen- und Flugsandgebieten Bayerns liegt. 

Forschung im Rahmen meiner Dissertation und assoziierter Diplomarbeiten:

• Störung als ökologischer Faktor in Sandlebensräumen
• Stickstofffreisetzung durch Bodenstörung (Nitrat, Ammonium)
• Vegetationsdynamik verschiedener Pflanzengemeinschaften nach Bodenstörung (Wiederbesiedlung, Musterbildung, Funktionelle Gruppen)
• Keimlingsetablierung nach Bodenstörung von Corynephorus canescens und Hieracium pilosella in verschiedenen Pflanzengemeinschaften auf Binnendünen bei Variation von Raumangebot und Randeffekten
• Bedeutung der Diasporenbank für die Wiederbesiedlung gestörter Flächen
• Diasporen-Langlebigkeit und Keimungsbiologie dominanter Arten früher Pionierstadien von Binnendünen (Vergrabungsexperiment)
• Einfluß von Beschattung auf die Dominanzverhältnisse in Kryptogamenflächen

Störung als ökologischer Faktor in Sandlebensräumen

Störungen seien als diskrete Ereignisse definiert, durch welche Resourcen frei werden, und auf die strukturelle oder qualitative Veränderungen einer Lebensgemeinschaft folgen (vgl. PICKETT & WHITE 1985). Sie treten als natürliche oder anthropogene Faktoren in fast allen Ökosystemen auf, betreffen verschiedene räumliche und zeitliche Maßstabs- und Organisationsebenen und stellen eine der Hauptursachen von Vegetationsdynamik dar. Doch ein umfassendes theoretisches Konzept zum Phänomen "Störung" existierte zum damaligen Zeitpunkt nur in Ansätzen. Ein wichtiger Grund hierfür liegt darin, dass die erforderlichen Datenkollektive über die kausalen Wechselbeziehungen zwischen Störungsregime einerseits und der darauf erfolgenden Systemantwort andererseits noch weitgehend fehlten. Zur generalisierenden Beschreibung dieser Wechselbeziehungen muß eine Strukturierung und Skalierung der betrachteten Dimensionen vorgenommen und dann nach Mustern gesucht werden, die für die Bildung von Hypothesen zur Vegetationsdynamik geeignet scheinen. 
Im Rahmen von Freilandexperimenten in frühen Sukzessionsstadien von Binnendünen wurden mechanische Bodenstörungen in ihrer Wirkung und Funktion für offene Sandlebensräume getestet, da diese in besonderem Maße durch kleinräumige Bodenstörungen geprägt sind. Die Vegetation besteht dort zu einem großen Teil aus Pionierarten mit unterschiedlichen Verbreitungsstrategien oder störungstoleranten Arten mit effizienten Regenerationsmechanismen und entsprechender Metapopulationsdynamik 

Stickstofffreisetzung durch Bodenstörung (Nitrat, Ammonium)

Sandstandorte gelten als extrem nährstoffarm und damit Stickstoff-limitiert. Es wird jedoch angenommen, dass durch Bodenstörungen Nährstoffe mobilisiert und damit wichtige Resourcen bereitgestellt werden, die den Sukzessionsverlauf beeinflussen. Im Rahmen dieses Experiments wurden Ausmaß und Dauer der Nährstofffreisetzung nach verschiedenen Bodenstörungen (Oberbodenabtrag, -durchmischung und Verdichtung) bestimmt und mit den Entwicklungen der Vegetationsdynamik korreliert. Es erfolgen wiederholte Messungen von Gesamt C, N, Ammonium (Indophenolblau-Methode), Nitrat (UV-Differenz-Methode), Phosphat (CAL-Methode), pH-Wert und gravimetrische Bestimmungen der Bodenwassergehalte. Außerdem wurde eine Bodendichtebestimmung mittels Bodenpenetrometer durchgeführt.

Vegetationsdynamik verschiedener Pflanzengemeinschaften nach Bodenstörung (Wiederbesiedlung, Musterbildung, Funktionelle Gruppen)

Kleinräumige Bodenstörungen sind häufig vorkommende Ereignisse in Sandökosystemen, die wesentlich zur Dynamik von Offenstandorten beitragen. Im Rahmen dieses Experiments sollten die einsetzende Vegetationsdynamik, Musterbildungsprozesse sowie unterschiedliche Strategien der Wiederbesiedlung nach mechanischen Bodenstörungen in frühen Sukzessionsstadien von Binnendünen charakterisiert werden. In verschiedenen Pflanzengemeinschaften, die sich durch ihre Artenzahl und -zusammensetzung, Vegetationsstruktur und die Produktivität des Standorts unterscheiden, wurden Bodenstörungen durchgeführt (Oberbodenabtrag mit Entfernung von Biomasse und Diasporenbank, Oberbodendurchmischung, Übersandung und Bodenverdichtung). Es erfolgen dann wiederholte, feinanalytische Kartierungen floristischer und funktioneller Vegetationsparameter, um die sich räumlich und zeitlich ergebenden Muster der Systemantwort zu erfassen. 

Keimlingsetablierung von Corynephorus canescens und Hieracium pilosella nach Bodenstörung in verschiedenen Pflanzengemeinschaften bei Variation von Raumangebot und Randeffekten.

Ein besonders wichtiger Parameter für die Vegetationsentwicklung nach Bodenstörungen ist zweifellos die Keimlingsetablierung. Um diese wichtige Größe in ihrer Abhängigkeit von verschiedenen Störungsregimen, dem durch sie zur Verfügung gestellten Substrat aber auch von auftretenden Randeffekten charakterisieren zu können, wurden spezielle Einsaat- und Pflanzexperimente auf kleinräumig gestörten Flächen mit unterschiedlichem Raumangebot durchgeführt. Als Etablierungsarten wurden zwei typische Erstbesiedler mit unterschiedlicher Lebensform getestet, nämlich die Rosettenpflanze Hieracium pilosella und das Horstgras Corynephorus canescens.

Bedeutung der Diasporenbank für die Wiederbesiedlung gestörter Flächen 

Diasporenbanken sind Teil von Pflanzenpopulationen am natürlichen Standort. Sie bieten Möglichkeiten zur Überdauerung und zur Regeneration nach Störung. Durch Bodenstörung kann der Samenvorrat aktiviert und die Zusammensetzung der Diasporenbank verändert werden. Ziel dieser Untersuchung war eine vergleichende Diasporenbankanalyse früher Sukzessionsstadien von Binnendünen (offene Silbergrasfluren im Pionierstadium bis zu geschlossenen Calluna-Heiden), die einem natürlichen Produktivitäts-Gradienten unterliegen und unterschiedliche Störungsgeschichten aufweisen. Es wurde der Frage nachgegangen, ob das Regenerationspotential der Sandlebensräume aus einem dauerhaften Samenspeicher im Boden hervorgeht, bzw. welche Arten eine langlebige Samenbank aufbauen. Dazu wurden verschiedene Bodentiefen beprobt und die mittels Keimlingsauflauf-Verfahren unter standardisierten Bedingungen im Gewächshaus ermittelt. 

Diasporen-Langlebigkeit und Keimungsbiologie dominanter Arten früher Pionierstadien von Binnendünen (Vergrabungsexperiment)

Im Zusammenhang mit der Diasporenbankanalyse wurden für Schlüsselarten der verschiedenen Pflanzengemeinschaften Untersuchungen zur Langlebigkeit ihrer Samen im Boden (Vergrabungsexperiment) und zu ihrer Keimungsbiologie (versch. Temperatur-, Licht- und Feuchtigkeits-Regime) durchgeführt. Die zeitliche Begrenzung der Keimfähigkeit bei Überdauerung unter natürlichen Bedingungen im Boden gibt z. B. Aufschlüsse über die notwendige Frequenz von Störereignissen zur Aktivierung des Diasporenvorrats. Es wurden sowohl Erstbesiedler verschiedener Wuchsformen wie Rhizombildner und Therophyten, als auch perenne Strukturbildner und Arten späterer Sukzessionsstadien über mehere Jahre hinweg getestet.

Einfluß von Beschattung auf die Dominanzverhältnisse in Kryptogamenflächen

Bei fortschreitender Sukzession werden niedrigwüchsige Arten der Offenstandorte zunehmend durch Obergräser, Büsche oder Bäume beschattet und dadurch verdrängt. Dies betrifft vor allem auch die an extrem lichtreiche und wasserarme Standortverhältnisse angepaßten Moose und Flechten. Im Rahmen dieses Experiments wurden verschiedene Kryptogamenflächen künstlich beschattet und darauf folgende Verschiebungen der Dominanzverhältnisse beobachtet. Die Deckungsgradanalyse erfolgt mittels digitaler Bildverarbeitung (DIETZ und STEINLEIN 1996). Mikroklimamessungen (Temperatur, Strahlung, Bodenfeuchte) lieferten ergänzende Daten zu den veränderten Standortbedingungen.